КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (REPTILIA)
Общая характеристика. Пресмыкающиеся — наземные позвоночные из группы Amniota. с переменной температурой тела. Ряд черт характеризует пресмыкающихся как типичных наземных животных. Шея хорошо выражена. Конечности пятипалые, но у некоторых они частично или полностью редуцировались. Кожа сухая, с сильным ороговением эпидермиса. Ее поверхность покрыта обычно роговыми чешуйками или щитками. Череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. Позвонки туловища несут ребра, которые составляют грудную клетку. Полушария переднего мозга хорошо развиты, в их крыше имеется серое мозговое вещество, образующее кору мозга. В течение всей жизни дышат легкими, вдох и выдох производятся путем расширения и сжатия грудной клетки. Сердце у большинства видов трехкамерное, с неполной перегородкой в желудочке. У крокодилов она полностью разделяет желудочек на две камеры. Артериального конуса нет; две дуги аорты и легочная артерия отходят непосредственно от желудочка сердца. Органами выделения у взрослых служат тазовые почки. Оплодотворение внутреннее, У эмбрионов развиваются оболочки — амнион и аллантоис.
Число видов современных пресмыкающихся превышает 6 тыс. Большая часть их обитает в тропических и субтропических странах. В СССР пресмыкающиеся особенно многочисленны и разнообразны в зоне пустынь.
Многие пресмыкающиеся полезны истреблением вредных насекомых и моллюсков. Некоторые из них (крокодилы, крупные змеи) дают ценные шкуры, а черепахи — съедобное мясо. Яд змей используется в медицине. Некоторые ядовитые змеи опасны для человека.
Строение и жизненные отправления. Форма тела пресмыкающихся в связи с обитанием в различных условиях среды весьма разнообразна. Размеры колеблются от нескольких сантиметров до 11 м (некоторые удавы). Окраска тела варьирует, часто с рисунком из пятен и полос. Нередко она носит явно покровительственный характер.
Покровы пресмыкающихся имеют черты приспособления к жизни в воздушной среде. Наружные слои эпидермиса кожи подвергаются сильному ороговению, что обеспечивает животному защиту от высыхания. У большинства пресмыкающихся кожа покрыта роговыми чешуйками, бугорками или щитками. Поверхность ее сухая, так как кожные железы отсутствуют (кроме некоторых желез особого назначения). В дерме у ряда видов развиваются костные пластинки.
Скелет пресмыкающихся почти полностью образован костными элементами. Череп состоит как из окостенений хрящей черепа эмбриона, так и из покровных костей. Позвоночник подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Первый шейный позвонок — атлант, имеет вид кольца, передняя поверхность которого снизу несет суставную ямку для сочленения с единственным мыщелком черепа. Второй позвонок — эпистрофей — имеет направленный вперед отросток, который служит осью вращения головы. Такое строение обеспечивает подвижность головы. Грудные позвонки пресмыкающихся несут по паре хорошо развитых ребер, большая часть которых нижними хрящевыми концами прикрепляется к грудине, образуя грудную клетку. Ребра поясничных и задних грудных позвонков не соединяются с грудиной. Крестцовых позвонков два, к ним прикрепляются подвздошные кости таза.
Скелет передних и задних конечностей состоит из тех же костей, что и у других наземных позвоночных. У змей и безногих ящериц конечности утрачены.
Нервная система пресмыкающихся отличается от таковой земноводных рядом прогрессивных черт. Головной мозг их значительно больше, полушария переднего отдела хорошо развиты и имеют на поверхности серое мозговое вещество — кору. Мозжечок довольно большой, что соответствует сложности движений большинства рептилий.
Органы чувств. Глаза пресмыкающихся имеют веки, но у змей и некоторых ящериц они срастаются, образуя прозрачную пленку, защищающую глаз. У многих рептилий на темени располагается своеобразный теменной орган (теменной глаз), связанный с промежуточным мозгом. Он может воспринимать световые раздражения.
Орган слуха состоит из внутреннего и среднего уха, в котором находится одна слуховая косточка — стремечко. Наружного уха нет. Имеются также органы осязания, обоняния и вкуса.
Органы пищеварения. Пищеварительный тракт пресмыкающихся начинается ротовой полостью, в которой обычно находятся язык и зубы. Зубы либо прирастают основанием к челюстям, либо (у крокодилов) сидят в ямках (альвеолах) челюстных костей. Крокодилы имеют вторичное небо, образованное внутренними отростками верхних челюстей, небными и крыловидными костями. Благодаря образованию вторичного неба хоаны у крокодилов отодвинуты назад и открываются в глотку. Воздух, вдыхаемый через ноздри, поступает в глотку и далее по трахее в легкие, минуя ротовую полость. Это позволяет животному дышать при заглатывании пищи. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Кишечник ясно подразделяется на более длинную тонкую и относительно короткую толстую кишку. У места соединения кишка образует слепой вырост. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в начальный отдел тонкой кишки—двенадцатиперстную кишку. Заканчивается кишечник расширением — клоакой, в которую впадают мочеточники и половые протоки.
Органами дыхания пресмыкающихся в течение всей жизни являются легкие. От глотки начинается трахея (дыхательное горло), которая делится на два бронха, ведущих в мешковидные легкие. Стенки легких внутри имеют многочисленные складки, увеличивающие дыхательную поверхность.
Кровеносная система пресмыкающихся имеет ряд прогрессивных черт по сравнению с земноводными. Хотя сердце у тех и других трехкамерное, но сложная структура желудочка (перегородки, гребни) в сердце рептилий способствует разделению в нем артериальной и венозной крови. У крокодилов желудочек полностью перегорожен на правую и левую половины. Артериальный конус отсутствует, и три артерии (легочная и две дуги аорты) отходят непосредственно от желудочка. От левой его половины, принимающей артериальную кровь, поступающую из легких, отходит правая дуга (загибающаяся направо). С ней связаны сонные артерии, питающие артериальной кровью головной мозг. Ближе к правой стороне берет начало менее развитая левая дуга (загибающаяся налево). Обе дуги аорты соединяются на спинной стороне в единую спинную аорту. Многочисленные сосуды, отходящие от нее, несут кровь к разным органам тела. Легочные артерии начинаются общим стволом от правой половины желудочка. По ним венозная кровь поступает в легкие.
Строение венозной системы в основном сходно с таковой у бесхвостых амфибий, но венозный синус развит у пресмыкающихся слабее.
Органы вы деления у взрослых пресмыкающихся представлены тазовыми почками. От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У змей и крокодилов мочевого пузыря нет.
Органы размножения. Семенники у самцов и яичники у самок лежат в полости тела по бокам позвоночника. Оплодотворение яиц происходит внутри тела самки.
Развитие пресмыкающихся происходит в яйце. Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью, что обусловливает развитие зародыша в жидкой среде. Вырост заднего конца кишечника эмбриона — аллантоис — является зародышевым мочевым пузырем и в то же время служит органом дыхания. Его наружная стенка, прилегающая к оболочке яйца, содержит сеть капилляров, через которые и происходит газообмен.
Экология пресмыкающихся. Пресмыкающиеся широко распространены по земному шару, но большинство обитают в странах с жарким и теплым климатом. Это обусловливается зависимостью их жизнедеятельности как животных с переменной температурой тела от температуры окружающей среды.
Пресмыкающиеся, как правило,— наземные животные. Однако ряд видов этих животных ведет водный образ жизни. Так, в морях обитают морские змеи и черепахи, в реках и озерах — крокодилы, некоторые змеи и черепахи. Все водные пресмыкающиеся дышат воздухом и размножаются на суше (исключение составляют живородящие морские змеи).
В умеренных и северных широтах пресмыкающиеся проводят зиму в глубоком оцепенении, укрывшись в различные убежища.
Большинство размножаются путем откладывания яиц. Яйца пресмыкающихся имеют сходное строение с яйцами птиц. Они богаты желтком и белком, снаружи покрыты прочной кожистой, оболочкой или известковой скорлупой. Рептилии откладывают яйца обычно в почву или в трещины скал, под кору деревьев, в навоз. Срок инкубации зависит от температуры внешней среды. Некоторые пресмыкающиеся, например крокодилы, охраняют кладку яиц. У ряда рептилий наблюдается яйцеживорождение:
в этом случае оплодотворенные яйца остаются в теле матери и в них развиваются молодые животные, которые выходят из яйца тотчас же после откладки. Имеются и живородящие пресмыкающиеся.
Мелкие пресмыкающиеся питаются преимущественно беспозвоночными, главным образом насекомыми. Более крупные нападают на позвоночных животных. Ядовитые змеи убивают жертву, вонзая в нее ядовитые зубы, по каналам или бороздкам которых в ранку стекает яд,* вырабатываемый специальными железами. Имеются также и растительноядные пресмыкающиеся, поедающие траву и плоды (например, сухопутные черепахи).
В СССР и других странах созданы специальные питомники ядовитых змей, от которых получают яд, используемый для изготовления ряда лекарств.
ПОДКЛАСС ПЕРВОЯЩЕРЫ (PROSAURIA)
Древняя группа пресмыкающихся, представленная в современной фауне только одним видом — гаттерией. Это животное обитает в Новой Зеландии. По внешнему виду гаттерия напоминает крупную (до 75 см длиной) ящерицу, но отличается рядом примитивных черт строения. Так, ее позвоночник образован двояковогнутыми позвонками, между телами которых сохраняются всю жизнь остатки хорды. На брюхе, под кожей, расположены брюшные ребра, которые, по-видимому, являются рудиментами брюшного костного щита палеозойских амфибий — стегоцефалов. Хорошо развит теменной глаз. Гаттерия тщательно охраняется законом.
ПОДКЛАСС ЧЕШУЙЧАТЫЕ (SQUMATA)
Подкласс объединяет около 6 тыс. различных видов ящериц, змей и хамелеонов. Тело их покрыто роговыми чешуйками, бугорками или щитками. Костные образования в коже встречаются редко. Отверстие клоаки в виде поперечной щели. У многих представителей отряда наблюдаются частичная редукция или даже полное исчезновение конечностей.
Подкласс делится на три отряда: Ящерицы, Змеи, Хамелеоны.
Отряд Ящерицы (LACERTILIA) — животные с продолговатым телом и обычно длинным хвостом. Ноги, как правило, хорошо развиты, но у некоторых форм они редуцированы или совсем отсутствуют (веретеница, желтопузик); в последнем случае в теле сохраняются рудименты поясов конечностей. Глаза у большинства видов снабжены подвижными веками, но у гекконов, гологлазов и некоторых других ящериц они срастаются и превращаются в прозрачные пленки на глазах. Имеются барабанные перепонки. Многие ящерицы способны при преследовании самопроизвольно отделять часть хвоста. В дальнейшем на месте отпавшего вырастает новый хвост несколько измененной формы.
Большинство ящериц размножаются, откладывая яйца, но некоторые виды яйцеживородящи (веретеница, живородящая ящерица). Питаются мелкими животными, в том числе различными вредными насекомыми и моллюсками, чем приносят пользу сельскому и лесному хозяйствам. Ядовитых видов среди ящериц нашей фауны нет.
В Советском Союзе встречается большое число видов ящериц, из которых большинство обитают на юге страны. Но некоторые из них, как, например, живородящая и прыткая ящерицы, распространены далеко на север. В пустынях Средней Азии обычны круглоголовки, отличающиеся округлой головкой на подвижной шее, тело их покрыто мелкими роговыми бугорками. В домах и среди скал южных районов СССР по ночам можно встретить своеобразных гекконов, ловко бегающих по стенам, а то и по потолку. В пустынях Средней Азии обитает крупная ящерица — серый варан, длина которой достигает 1,5 м. Вараны, обитающие на о-ве Комодо (Индонезия), достигают 3 м.
Отряд Змеи (OPHIDIA) имеют длинное цилиндрическое тело со слабо выраженным делением на голову, шею, туловище и хвост. Конечности отсутствуют, лишь у удавов рудименты задних ног сохраняются в виде небольших крючочков по бокам анального отверстия. Глаза змей покрыты прозрачной пленкой сросшихся век. Барабанной перепонки нет. Кости обеих челюстей и неба соединены связками, которые позволяют пасти открываться настолько широко, что змеи могут заглатывать крупную добычу целиком. В связи с вытянутой формой тела у змей имеется ряд особенностей анатомического строения: одно легкое, лентовидные почки и др.
Ползают змеи, изгибая тело. Щитки, покрывающие брюхо, налегают друг на друга задними краями и препятствуют скольжению тела назад.
Некоторые змеи (ужи) заглатывают живую добычу, другие (удавы) душат ее кольцами тела, третьи (ядовитые змеи) — убивают ядом. У ядовитых змей два зуба верхних челюстей резко выделяются размерами. Они сращены с подвижными челюстными костями. Ядовитые зубы сидят на верхней челюсти в вертикальном положении при открытой пасти, а при закрытой отогнуты назад. У одних ядовитых змей (гадюки, гремучие змеи) яд стекает по каналу внутри зуба, у других (кобра, аспиды)—по борозде на его поверхности. Яд вырабатывается особыми верхнечелюстными железами. Для человека особенно опасны укусы кобры, гюрзы, эфы, обитающих в южных районах нашей страны. Укус широко распространенной у нас гадюки болезнен, но не смертелен. Обычный во многих районах страны уж ядовитых зубов не имеет.
Размножаются змеи либо откладывая яйца, либо живорождением. На зиму змеи нашей фауны впадают в спячку.
Отряд Хамелеоны (CHAMAELEONTES)—своеобразные пресмыкающиеся, по форме тела напоминающие ящериц. Для них характерны черты приспособления к древесному образу жизни. Пальцы лап срастаются по 2—3 вместе и противостоят друг другу. Такими клещеобразными лапами хамелеоны крепко охватывают ветку дерева, по которой передвигаются. Хвост длинный, тонкий, способный обвиваться вокруг сучков. Огромные глаза подвижны и могут одновременно смотреть в разные стороны. Окраска хамелеонов быстро меняется в зависимости от фона окружающей среды. Язык очень длинный — выбрасывая его, они ловят насекомых. Около 90 видов хамелеонов населяют тропические и субтропические страны.
ПОДКЛАСС ЧЕРЕПАХИ (CHELONIA)
Уплощенное широкое тело черепах покрыто прочным панцирем, образованным двумя щитами: более выпуклым спинным и уплощенным брюшным. По бокам тела они сращены или соединены связками. Спереди и сзади между щитами остаются широкие щели; из передней выступают голова и передние ноги, а из задней — хвост и задние конечности. При испуге или опасности черепахи втягивают их под край панциря. Щиты панциря состоят из костной основы, которая образуется как за счет расширения и слияния остистых отростков позвонков, ребер, грудины и ключиц, так и путем костных образований в дерме кожи. Костная основа панциря покрыта у кожистых черепах мягкой кожей, а у других — роговыми щитками.
Для черепах характерно отсутствие зубов — их челюсти обычно одеты роговым чехлом с режущим краем («клювом»). У морских черепах ноги превратились в ласты.
В настоящее время в мире насчитывается около 200 видов черепах, большинство из которых встречаются в тропических странах. На островах Тихого и Индийского океанов водятся гигантские слоновые черепахи, масса которых достигает 200 кг. Объектом промысла служит морская зеленая черепаха длиной до 2 м и массой до 450 кг. Все морские черепахи откладывают яйца в песок отмелей побережья.
В степях Средней Азии и Казахстана обитает степная черепаха, медленно передвигающаяся на толстых ногах с четырьмя когтями на передних конечностях. Мясо и яйца ее съедобны. В болотах и озерах южных районов нашей страны водится сильно уплощенная болотная черепаха, питающаяся водными животными.
ПОДКЛАСС КРОКОДИЛЫ (CROCODILIA)
Крупные пресмыкающиеся, некоторые виды достигают 10 м (нильский крокодил). Отличаются вытянутой головой, короткими лапами и мощным длинным хвостом, сплюснутым с боков. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми в дерме кожи залегают костные пластинки. Пальцы задних ног соединены плавательными перепонками. Огромная пасть усажена многочисленными крупными зубами, сидящими в альвеолах. Сердце четырехкамерное. Объемистые легкие имеют губчатое строение. Вторичное небо отделяет носоглоточный ход от ротовой полости. Поперечный валик в глубине рта при открытой пасти смыкается с небом, закрывая глотку, что позволяет крокодилам хватать добычу под водой.
Крокодилы населяют реки, озера и болота тропических стран. Большую часть времени проводят в воде, хорошо плавая и ныряя. Но нередко они вылезают на берег погреться на солнце. Яйца зарывают в прибрежных песках, где и проходит их развитие. Нередко самка охраняет кладку яиц.
Питаются крокодилы как водными животными, так и зверями, приблизившимися к водоему. Крупные крокодилы опасны для людей.
В ряде стран крокодилы промышляются ради ценной шкуры и мяса. На Кубе крокодилов разводят с этой целью на специальных фермах.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Несколько десятков миллионов лет назад, в мезозойскую эру, на Земле господствовали многие виды пресмыкающихся. Они были представлены большим разнообразием форм и на суше, и в воде. По берегам водоемов бродили гигантские бронтозавры. В водоемах, близ берегов жили огромные диплодоки, длина тела которых достигала 25 м. На суше паслись носороговидные трицератопсы. Верхушками деревьев лакомились ходившие на задних ногах колоссальные игуанодоны. В море носились косяки похожих на дельфинов ихтиозавров, плавали змеевидные мезозавры и огромные плезиозавры. В воздухе парили на кожистых крыльях летающие драконы — птеродактили. Уже тогда были крокодилы, черепахи, ящерицы. Это время было подлинным веком рептилий.
Но позднее пресмыкающиеся уступили господство более совершенным организмам — млекопитающим и птицам.
Данные сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии свидетельствуют о происхождении рептилий от древней палеозойской группы котилозавров, которая, в свою очередь, связана по происхождению со стегоцефалами — панцирноголовыми земноводными. Подобно последним котилозавры тоже были цельночерепными, имели массивное тело и пятипалые конечности. Формирование котилозавров относится к концу каменноугольного периода палеозойской эры и связано с изменением климатических условий на больших пространствах суши: сменой теплого и влажного климата на сухой, с суровыми сезонами. Котилозавры вымерли в начале мезозойской эры, уступив место различным ветвям рептилий, занявшим в мезозое доминирующее положение на суше.
Литература: «Курс Зоологии» Кузнецов и др. М-89
«Зоология» Лукин М-89