Фламинго-НН

Плазматическая (цитоплазматическая), или наружная клеточная мембрана

Термин «мембрана» (лат. membrana — кожица, оболочка) был предложен более 100 лет назад для обозначения границ клетки. Однако в дальнейшем с развитием электронной микроскопии было обнаружено, что клеточные мембраны входят в состав многих структурных элементов клетки — митохондрий, пластид, ЭПС, лизосом и др.

Первая гипотеза строения мембраны была выдвинута еще в 1935 году. А в 1959 году Вильям Робертсон сформулировал гипотезу элементарной мембраны; в ней постулировалось, что все клеточные мембраны построены по единому принципу. К началу 70-х годов XX века накопилось много новых данных, на основании которых в 1972 году была предложена новая жидкостно-мозаичная модель строения мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной.

Строение биологической мембраны: жидкостно-мозаичная модель

Основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов; в нем гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие глицерин и остаток фосфорной кислоты, — наружу.

С липидным бислоем связаны молекулы белков, которые могут пронизывать его насквозь (интегральные, или трансмембранные, белки), погружаться в него частично (полуинтегральные белки) или примыкать с наружной или внутренней стороны (периферические белки). Расположение этих белков жестко не фиксировано, и большинство из них свободно «плавает», образуя подвижную мозаичную структуру.

В состав мембран может входить углеводный компонент, представленный олигосахаридными или полисахаридными цепочками, связанными с молекулами белков (гликопротеиды) или липидов (гликолипиды). Углеводы располагаются обычно на наружной поверхности мембраны и выполняют рецепторные функции.

В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс (гpеч. glykys — сладкий и calyx — чашечка), который способствует адгезии клеток и несет рецепторные образования.

Общие функции наружной клеточной мембраны

Пассивный транспорт — процесс прохождения веществ через мембрану, идущий без затрат энергии. При этом вещество движется из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации, то есть по градиенту концентрации этого вещества.

Различают следующие виды пассивного транспорта:

• простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H₂O, CO₂, O₂), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ, легко проникающих через мембранные фосфолипиды. Эти молекулы могут проходить через мембрану до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации;
• облегченная диффузия характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных белков — переносчиков, образующих ионные каналы в мембране.

Активный транспорт — это перенос веществ через мембрану против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Источником энергии обычно является АТФ.

Выделяют следующие виды активного транспорта:

• с участием мембранных белков-переносчиков, например натрий-калиевый насос;
• эндоцитоз — процесс захвата клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или капелек жидкости (пиноцитоз);
• экзоцитоз — выделение клеткой различных частиц в окружающую среду — процесс, обратный эндоцитозу.

Эндоцитоз (греч. endon — внутрь, внутри и kytos, cytos — сосуд, вместилище, клетка) — процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путем образования мембранных пузырьков. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом при изучении поглощения веществ клетками млекопитающих.

Различают фагоцитоз (процесс захвата клеткой твердых частиц или живых клеток) и пиноцитоз (процесс захвата капелек жидкости).

Фагоцитоз (греч. phagos — пожиратель и kytos (cytos) — сосуд, вместилище, клетка) — захват и поглощение микроскопических живых объектов и твердых частиц одноклеточными организмами и способными к фагоцитозу клетками (фагоцитами).

Открытие фагоцитоза принадлежит российскому физиологу И. И. Мечникову, который выявил этот процесс, проделывая опыты с морскими звездами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела. И. И. Мечников поместил в тело дафнии спору гриба и заметил, что на нее нападают особые подвижные клетки. Когда он ввел слишком много спор, эти подвижные клетки не успели переварить все споры, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и проч., Мечников назвал фагоцитами.

Способность захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания многих одноклеточных гетеротрофных организмов.

Поглощение бактерии амебой: 1 — адгезия (прилипание) бактерии к клеточной мембране; 2 — поглощение; 3 — отшнуровавшийся пузырек с бактериальной клеткой внутри

Процесс фагоцитоза происходит в несколько этапов:

• прикрепление поглощаемой частицы к мембране;
• окружение поглощаемой частицы мембраной и формирование мембранного пузырька — фагосомы;
• отшнуровывание фагосомы внутрь клетки;
• слияние фагосомы с лизосомами и переваривание поглощенной частицы.

Переваривание может быть полным или неполным. В случае неполного переваривания либо формируется остаточное тельце, которое находится в клетке неопределенное время, либо непереваренные остатки эвакуируются из клетки путем экзоцитоза.

В процессе эволюции способность к фагоцитозу постепенно перешла к отдельным специализированным клеткам, вначале пищеварительным (как, например, у губок и кишечнополостных), а затем — к особым клеткам. У человека и млекопитающих к фагоцитозу способны, например, лимфоциты и лейкоциты крови.

Фагоцитоз требует затрат энергии и связан с активностью наружной клеточной мембраны и лизосом, содержащих пищеварительные ферменты.

Пиноцитоз (греч. píno — пью, впитываю и kýtos (cytos) — сосуд, вместилище, клетка) — захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами.

Явление пиноцитоза открыто американским ученым У. Льюисом в 1931 году.

Пиноцитоз — основной механизм проникновения в клетку высокомолекулярных соединений, в частности растворимых белков и гликопротеидов. Пиноцитозная активность зависит от физиологического состояния клетки и состава окружающей среды. Наиболее активный пиноцитоз наблюдается у амеб, в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев и сосудов, в растущих ооцитах.

Два изображения процессов пиноцитоза, осуществляемых лейкоцитами человека: впячивания плазматической мембраны отшнуровываются и отрываются в виде пузырьков

Пиноцитоз требует затрат энергии в форме АТФ и связан с активностью наружной клеточной мембраны.

Этапы процесса пиноцитоза:

• появление на наружной клеточной мембране тонких выростов, окружающих капельку жидкости;
• впячивание этого участка мембраны внутрь клетки;
• отшнуровывание мембранного пузырька;
• перемещение пузырька в цитоплазме, возможно слияние его с другими пузырьками или мембранными органоидами.

Экзоцитоз (греч. exo — внешний и kytos (cytos) — сосуд, вместилище, клетка) — выделение клеткой различных частиц в окружающую среду — процесс, обратный эндоцитозу.

В процессе экзоцитоза клетка выделяет внутриклеточные пузырьки на внешнюю клеточную мембрану. При этом содержимое пузырьков выделяется наружу, а их мембрана сливается с наружной клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения выделяются из клетки этим способом.

Экзоцитоз выполняет следующие задачи:

• доставка на наружную клеточную мембрану молекул, необходимых для роста клетки и увеличения площади мембраны, например мембранных белков и фосфолипидов;
• высвобождение различных соединений из клетки, например токсичных продуктов метаболизма, секретируемых веществ (пепсиногена и соляной кислоты клетками слизистой оболочки желудка), сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов).

Специфические функции биологических мембран